경직 (1) :: 서론 및 근육의 감각기관

안녕하세요. 지난번 외상성 뇌손상 관련 합병증을 소개할 때, 나중에 좀 더 자세히 소개하겠다고 말씀드렸던 경직 (spasticity) 에 관해 쓰려고 합니다.

지난번 제가 올렸던 글을 참고하신다면, 이해가 더 쉬우실 것 같습니다. 일부내용은 중복이 있으니 양해 부탁드립니다~

1. 서론

경직은 뇌졸중, 척수손상 등과 같은 상부 운동 신경원 (upper motor neuron) 손상으로 발생하는 문제입니다. 경직의 임상적, 고전적 정의는 근육의 긴장성 신장 반사 (tonic stretch reflex) 의 속도 의존적인 증가 (velocity-dependent increase) 입니다. 즉, 근육의 긴장 상태가 증가 되어 있으며 빠르게 움직일수록 긴장 상태가 더 많이 증가하는 것입니다. 

근육 신장 반사를 조절하는 척수 상부로부터의 억제 신호 (supraspinal inhibition) 가 뇌졸중, 척수손상 등의 중추 신경계 손상으로 소실되기 때문으로 생각됩니다. 

한편, 경직은 무조건 제거해야 하는 나쁜 합병증만은 아닙니다. 신경 손상으로 인해 약화된 근력을 근육의 과 긴장 상태로 보상하여 

① 기립 및 보행을 돕거나

② 근육량 유지

③ 뼈의 광물화 (bone mineralization) 유지

④ 부종과 심부정맥혈전증 위험성 감소 

등의 이로운 점도 있습니다. 

그렇다면 어느 정도로 근육의 긴장이 증가하였을 때 치료를 해야할까요?

① 능동적인 움직임을 방해할 때

② 특정 자세를 취하는게 심해지거나 관절 구축 (contracture) 생길 때

③ 적절한 체위 유지나 위생상태를 방해할 때

④ 근육 경련에 의해 스스로 상해를 입을 때

⑤ 과도한 통증이 있거나, 치료 시간이 너무 오래 소요될 때

등이 있습니다.

그림출처 : https://doi.org/10.1016/j.pmrj.2017.02.014

2. 척수 운동신경계 (근육의 감각기관)

근육에는 두가지 감각기관이 있는데, 하나는 근방추 (muscle spindle) 이고 또다른 하나는 골지 건 기관 (Golgi tendon organ) 입니다. 

이러한 근방추는 방추 외 근섬유 (일반 근섬유) 와 병렬로 놓여 있고, 골지 건 기관은 직렬로 놓여 있습니다. 배열의 차이 때문에 근방추는 근육의 길이 변화를 감지하고, 골지 건 기관은 근육의 장력 변화를 감지합니다. 

근 방추

근육 내에는 일반 근섬유 (muscle fiber) 보다 가늘고 짧은 섬유들이 작은 무리로 배열되어 있는 부분이 있습니다. 이들 무리는 결체조직 캡슐로 쌓여 있는데 모양을 본따서 이것을 근 방추라고 하며, 근육의 길이 변화를 감지합니다. 

캡슐 내 근섬유를 방추 내 근섬유 (intrafusal muscle fiber) 라고 하며, 나머지 근육의 대부분을 구성하고 있는 일반 근섬유를 방추 외 근섬유 (extrafusal muscle fiber) 라고 합니다.

좀 더 자세히 살펴보면, 방추 내 근섬유의 핵이 배열되어 있는 모양에 따라 볼록한 모양의 핵 주머니 섬유 (nuclear bag fiber) 와 막대 모양의 핵 사슬 섬유 (nuclear chain fiber) 로 나눌 수 있습니다. 핵 주머니 섬유는 동적 (dynamic) 섬유와 정적 (static) 섬유로 다시 나뉩니다. 핵 사슬 섬유 (nuclear chain fiber) 는 정적이며, 보통 5개가 존재합니다.

동적 핵 주머니 섬유는 근육의 신장 속도에 민감합니다. 반면, 정적 핵 주머니 섬유나 핵 사슬 섬유는 정적인 상태, 근육의 신장된 길이에 좀더 민감합니다.

한편, 근방추 내에는 척수에 구심성 감각정보를 전달해주는 Ia (일차 감각 말단, primary sensory ending)와 II fiber (이차 감각 말단, secondary sensory ending) 가 중심부에 주로 분포되어 있습니다. Ia 섬유는 방추 내 근섬유 모두에 분포하고 위상성 (phasic) 및 긴장성 (tonic) 신장 반사 정보를 모두 전달하며, 위상성 신장 반사 정보를 전달하기 때문에 동적이며, 속도를 반영합니다. II 섬유는 핵 사슬 섬유와 정적 핵 주머니 섬유에 분포하고 근육 길이의 긴장성 혹은 정적 변화에 대한 정보를 전달합니다. 

방추 내 근섬유에는 방추 외 근섬유에서처럼 운동 신경도 존재하는데, 근방추에 분포된 척수로부터의 원심성 방추운동 신경섬유 (efferent fusimotor nerve fiber) 는 일반 근섬유를 지배하는 알파 운동 신경 (α-motor neuron) 에 비해서 작습니다. 신경섬유를 분류할 때 보통 수초의 유무, 직경 등으로 하게 되는데 분류상 Aγ 범주에 속하기 때문에 감마 운동 신경 (γ-motor neuron) 이라고 부릅니다. 

감마 운동 신경은 다시 2가지로 분류되는데, 동적 핵 주머니 섬유를 신경 지배하는 동적 감마 운동 신경과 정적 핵 주머니 섬유 및 핵 사슬 섬유를 신경 지배하는 정적 감마 운동 신경입니다. 

골지 건 기관 (골지 힘줄 기관)

모든 항온동물의 근육의 건 (tendon) 에는 골지 건 기관이라는 수용기가 있습니다. 근육 내의 장력 (tension) 에 민감하며 근육에 가해지는 힘을 조절한다고 보시면 되겠습니다. 한개 내지 두개의 굵은 구심성 감각 유수신경 (Ib fiber) 이 분포합니다.

근육이 신장되면, 근 방추도 신장되면서 활성화되고 구심성 신경의 신호 생성이 증가하여 단일 시냅스 반사 (monosynaptic reflex) 가 일어납니다. 이어서 운동 신경이 흥분하여 근육을 수축시켜 과도한 근육의 신장을 방지하고, 늘어난 근육이 원래 길이로 복귀하게 됩니다. 이때, 골지 건 기관은 거의 반응을 하지 않는데, 왜냐하면 신장의 대부분이 근육 조직에 의해서 일어나기 때문입니다. 

 

 

근육이 수축하면, 근 방추가 짧아지면서 방추 내 근섬유가 느슨해져 구심성 신경의 신호 발생이 감소하다가 조용해집니다. 이때, 골지 건 기관은 근육 수축에 민감하게 반응을 하는데, 왜냐하면 건(tendon) 이 근섬유 수축에 의해 당겨져서 신장되기 때문입니다. 

골지 건 기관의 Ib 섬유로부터의 구심성 감각 신호는 작용근 (agonist) 의 알파 운동 신경과 공력근 (synergist, 협력근) 운동 신경을 억제하고, 길항근 (antagonist) 운동 신경을 흥분시킵니다. 즉, 근육이 과도하게 수축하여 장력이 지나치게 증가하는 것을 방지하는 시스템 입니다. 

한편, 신경계는 근 방추가 마냥 느슨해지게 두지는 않습니다. 감마 운동 신경을 활성화 시켜 골격근 수축 동안 방추 내 근섬유의 끝부분을 수축시킴으로써 중심 부분은 팽팽한 상태를 유지하여 근 방추의 민감성을 유지하고 길이 변화를 계속 감지할 수 있게 합니다. (알파-감마 공동활성화, α-γ coactivation)

 

 

여러가지 신경섬유들이 나와서 혼란스러울 것 같아서 표로 다시 한번 정리해보겠습니다.

근육의 구심성 및 원심성 신경

구심성 신경 타입	수용체	감각 대상
Group Ia	근방추 일차 감각 말단	근육의 길이와 길이 변화의 속도
Group Ib	골지 건 기관	근육의 장력
Group II	근방추 이차 감각 말단	근육의 길이 (변화 속도에는 민감하지 않음)
Group II	근방추 아닌 곳의 말단	심부 압력
Group III & IV	자유 신경 말단	통증, 온도, 화학적 자극
원심성 신경 타입	신경지배	기능
알파 운동 신경 (골격근운동)	방추 외 근섬유	근육의 장력 조절
베타 운동 신경 (골격근방추운동)	방추 내 근섬유 (알파 운동 신경으로부터의 곁가지)	근방추의 민감성 조절 (독립적이지 않음)
감마 운동 신경 (근방추운동)	방추내 근섬유	근방추의 민감성 조절 (독립적)

3. 경직의 발생 기전

반사가 증가된 상태, 즉 과반사 (hyperreflexia) 혹은 경직성 과긴장 상태 (spastic hypertonia) 는 이론적으로 여러가지 기전에 의해 초래될 수 있습니다. 

1. 운동신경의 흥분성 증가

  A. 시냅스로부터의 흥분성 신호 증가

    1) 분절성 구심신경 (segmental afferents)

    2) 흥분성 사이신경세포

    3) 하행성 경로 (외측 전정척수로, lateral vestibulospinal tract)

  B. 시냅스로부터의 억제성 신호 감소

    1) 렌쇼 세포 반회성 억제

    2) Group Ia 억제성 사이신경세포, 상호억제

    3) Group Ib 구심성 신경, 자가억제

  C. 신경세포 자체의 전기적 특성의 변화

    1) 수동적 세포막의 전기적 특성의 변화

    2) 전압에 민감한 세포막의 전도도 (conductance) 의 변화

2. 근육 신장에 의해 유발되는 운동신경의 시냅스 흥분 증가

  A. 감마 원심성 신경의 과활동성

  B. 흥분성 사이신경세포들이 근육의 구심성 신경에 보다 민감해짐

    1) 측부 발아 (collateral sprouting)

    2) 탈신경 과감작 (denervation hypersensitivity)

    3) 시냅스 전 억제의 감소

그 중 억제성 기전은 좀 더 자세히 나눠보면

① 렌쇼 세포의 반회성 억제 (Renshaw cell recurrent inhibition)

② 시냅스 전 억제 (presynaptic inhibition)

③ 상호 억제 (reciprocal inhibition, Group Ia)

④ 비상호 억제 (non-reciprocal inhibition, Group Ib)

⑤ Group 2 구심성 신경에 의한 억제

등이 있습니다.

이 중 시냅스 전 억제와 비상호 억제 기전이 장기간 감소하게 되면 경직에 상당히 기여한다고 되어있습니다.

렌쇼 세포의 반회성 억제 

렌쇼 세포 (Renshaw cell) 는 알파 운동 신경의 측부 축삭 (collateral axon) 에 의해 자극받는 억제성 뉴런으로 축삭이 같은 운동신경세포 및 주변의 운동신경세포에 억제성 시냅스를 형성합니다. 즉, 음성 피드백 형식으로 신경 세포 스스로를 억제하는 것입니다. 따라서 이러한 반회성 억제가 감소가 경직에 기여할 수 있는 것입니다. 아래그림에서 굽힘근을 억제하고 있는 모습을 볼 수 있습니다.

 

 

시냅스 전 억제

신경전달물질 GABA를 매개로 하는 기전에 의해 이루어지며, Group Ia 신경에서의 신경전달물질 분비 효능을 떨어뜨립니다. 즉, 상부에서의 조절이 감소하여 시냅스 전 억제가 줄어들면, 알파 운동 신경의 반응이 증가하여 경직에 기여할 수 있게 됩니다. 

상호 억제

Group Ia 억제성 사이신경세포는 정상적으로는 하행 흥분성 경로 (descending excitatory pathway) 에 의해 조절됩니다. Group Ia 상호억제에 의해 신장 반사 또는 수의적 움직임 동안에 길항근의 동시수축 (cocontraction)을 줄여주게 됩니다. 뇌나 척수같은 중추 신경계 손상으로 Group Ia 억제성 사이신경세포의 흥분성이 감소하게 되면 길항근의 동시수축이 증가하고 수의적 움직임이 약해지게 됩니다.

 

비상호 억제

자가억제 (autogenic inhibition) 라고도 합니다. 골지 건 기관에 분포하는 구심성 Group Ib 신경에 의해 나타나며, 위쪽의 설명을 참고하시면 되겠습니다.

다음 글에서는 경직의 평가와 치료에 대해서 좀 더 자세히 살펴보겠습니다. 감사합니다.